Les Fougères hybrides de Soller


La Vallée de Soller, située sur la côte nord-ouest de l'île de Majorque, près de la mer et entourée de montagnes de protection, est célèbre par

sa beauté géographique exceptionnelle, par l'excellence de ses oranges, par la qualité de son huile d'olive, par son Port en eaux calmes, par

ses habitants accueillants. Elle est cependant beaucoup moins connue pour la richesse de sa flore de ptéridophytes, qui est pourtant très

intéressante, en particulier les petites fougères de la famille des Aspleniaceae, caractérisés par leur forte tendance à l'hybridation entre elles.

 

________                            Asplenium majoricum

                                               ( Habitat ensoleillé )

______                             Asplenium majoricum

                                            ( Habitat ombragé )

                                       Asplenium X reichsteinii

 

                                 Asplenium X helii nothosubsp. lainzii

_______                             Asplenium X sollerense

_________                           _    Asplenium X orellii

________                      _Asplenoceterach_barrancense

_________                        Ceterach officinarum subsp. officinarum

 

La plupart des fougères hybrides, si pas toutes, ont une enveloppe chromosomique polyploïde (triploïde, tétraploïde, hexaploïde, etc ..).

Les tétraploïdes, avec une double dotation chromosomique, sont très communes parmi les fougères et elles peuvent avoir deux origines:

 

-Alotétraploïdes: par croisement entre deux espèces diploïdes (hybridation interspécifique), entraînant une fougère hybride diploïde. Dans

la plupart des cas, ces hybrides alodiploïdes sont stériles, produisent des spores avortées et meurent sans laisser de descendance. Cependant,

elles recourent parfois à des stratégies hétérodoxes, génétiquement parlant, et parviennent à se perpétuer. Son secret réside dans une mutation

du gène qui code pour le processus de la méiose, appelé Apoméiose (pas de la méiose). Au moment de la méiose à prendre place dans le

sporange, à réduire a la moitié le nombre de chromosomes des spores, qui sont normalement haploïdes ( haplospores ), plutôt que d'une

méiose se produit une mitose, donnant lieu à des spores diploïdes ( diplospores ) qui germent et produisent des gametophytes diploïdes.

Les arquegoniums femenins et les antheridiums masculins générent oóspheres et antherozoïdes diploïdes, qui, une fois fécondés, donnent

lieu à des sporophytes alotétraploïdes, la majorité parfaitement viables. Ils ont tous les chromosomes du père et tous de la mère, ne ratez

aucun gène nécessaire pour la vie. Cette modification de la méiose est relativement fréquent dans le monde végétal, en particulier parmi les

fougères. Cela a fait de nombreuses espèces nouvelles.

 

 Fougère Diploïde ( PP )                             Fougère Diploïde ( FF )

( Asplenium petrarchae subsp. bivalens )                                                    ( Asplenium fontanum )

   ( 2n = 72 chromosomes)                                                                             ( 2n = 72 chromosomes)

                                                                                                                                     

                    V                                                                                                                V

                                                                                                                                  

          méiose                                                                            méiose

                                                                                                                               

                    V                                                                                                                 V

                                                                                                                                     

    Spores Haploïdes ( P )                                                  Spores Haploïdes ( F )

       ( n = 36 chromosomes )                                                                           ( n = 36 chromosomes )

                                                                                                                                    

                    V                                                                                                                 V

                                                                                                                                   

        germination                                                                    germination

                                                                                                                               

                    V                                                                                                                 V

                                                                                                                                    

Gamétophytes Haploïdes                                             Gamétophytes Haploïdes

       ( n = 36 chromosomes )                                                                             ( n = 36 chromosomes )

                                                                                                                               

                    V                                                                                                                 V

                                                   

                                                     HYBRIDATION INTERSPÉCIFIQUE                  

Gametes Haploïdes ( P )----------------X ------------------Gametes Haploïdes ( F )

   ( oóspheres et antherozoïdes )                                                                    ( oóspheres et antherozoïdes )

                                                                               V

                                                                              

                                                                     fécondation

                                                       ( 36 + 36 )

                                                                               

                                                                                V

                                                                                

                                                           Sporophyte Alodiploïde ( FP )

                                                      ( Asplenium X protomajoricum )

                                                 ( 2n = 72 chromosomes )

                                                                  V                                  V

                                                                                                 

                                                                  V                                  V

                                                  méiose non viable                          

                                                                                                       V

                                                                                              apoméiose

                                                                                 V

                                                                                                       V

                                                                                      Spores Diploïdes ( FP )

                                                                  ( n = 72 chromosomes )

                                                                                 V

                                                                                                      

                                                                                                       V

                                                                                          germination

                                                                             V

                                                                                                       

                                                                                                       V

                                                                                 Gamétophytes Diploïdes

                                                                 ( n = 72 chromosomes )

                                                                                                       V

                                                                                                       

                                                                                                       V

                                                                                   Gametes Diploïdes (FP )

                                                              ( oóspheres et antherozoïdes )

                                                                                 V

                                                                                                       

                                                                                                       V

                                                                              fécondation endogamique

                                                                        ( 72 + 72 )

                                                                                 V

                                                                                                       

                                                                                                       V

                                                                          Sporophyte Alotétraploïde ( FFPP )

                                                                                 ( Asplenium majoricum )

                                                                                 ( 2n = 144 chromosomes )

 

Un exemple d´une fougère hybride interspécifique alotetraploïde est l´Asplenium majoricum qui, bien que de nombreuses spores avortées,

a également produit de nombreuses parfaitement viables ( diplospores ), de sorte qu'il est très prolifique et a colonisé les montagnes de

Soller, Fornalutx et Deia. Il provient de l'hybridation spontanée entre deux fougères diploïdes: Asplenium fontanum (FF) et Asplenium

petrarchae subsp. bivalens (PP), ce qui donne un hybride stérile alodiploïde, Asplenium X protomajoricum (FP), incapable de se reproduire

par le manque d'homologie entre les génomes, mais pour se perpetuer il s'appuie sur l´apoméiose et il produise un fils avec une double

enveloppe chromosomique, le précédant Asplenium majoricum (FFPP ).

 

-Autotétraploïdes: par duplication de la dotation chromosomique d'une fougère diploïde (sans hybridation interspécifique). Comme dans

le cas des alotetraploïdes, la même mutation qui code la méiose provoque la mitose où il devrait y avoir une méiose (Apomeiosis) en

sporanges d´une fougère diploïde normal, de sorte que, au lieu des spores haploïdes sont produites des spores diploïdes (diplospores), qui

germent pour donner naissance à gametophytes diploïdes, qui à son tour générent des gamètes diploïdes. Après la fécondation, germine un

sporophyte tétraploïde, autotétraploide dans ce cas. Il a simplement double de chromosomes que ses parents, ou deux génomes identiques,

par l'union d'un antherozoïde diploïde et une oosphère diploïde de la même espèce de fougère. Dans la nature il y a trois bien connues

exemples de fougères autotétraploïdes parfaitement viables et très abondantes: Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens, Asplenium

petrarchae ssp. petrarchae et Ceterach officinarum subsp. officinarum.

 

Nous avons alors une fougère alotétraploïde par l'hybridation et une fougère autotétraploïde par la duplication du génome. Maintenant,

il vienne le dificil: l'une et l'autre, pour parvenir à une descendance viable, devrait être joué à deux génomes entiers dans le noyau

des cellules. Pour atteindre cet objectif pourrait suivre deux voies: la reproduction sexuelle normale elle-même de toute plante, de

sorte qu'ils ont à produire des spores viables diploïdes avec un nombre de chromosomes qui respecte la parité, de sorte que le fils n'a

pas besoin de tout gène nécessaire pour la vie, quelque chose de parfaitement possible dans autotetraploides mais plus difficile dans

les hybrides alotetraploïdes interspécifiques, qui génèrent de nombreuses spores avortées non viables et aussi quelques viables, les

suffissantes pour se perpétuer.

 

  Asplenium fontanum ( 2n)-----------------------------------------------------------------------------------------------------------> Asplenium X reichsteinii (3n)

             ,    (FF)                                                                                     ,                                                                                     (FFP)

             ,                                                                                               X

             ,                                                                                                ,

            X----------------------------------------------------------------> Asplenium majoricum (4n)

             ,                                                                                                ,  (FFPP)

             ,                                                                                                ,

             ,                                                                                                ,

  Asplenium petrarchae subsp. bivalens (2n)                                          ,

                   (PP)                                                                                    ,

                                                                                                              ,

  Asplenium petrarchae subsp. petrarchae (4n)----------------------> X -------------------------------------------> Asplenium X sollerense (4n)

                   (PPPP)                                                                                ;                                                                                    (PPPF)

                                                                                                              ,

 Ceterach officinarum subsp. officinarum(4n)------------------------> X -------------------------------------------> Asplenoceterach barrancense ( 4n )

                  (CCCC)                                                                               ,                                                                                      (CCFP)

                                                                                                              ,

  Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens (4n)-------------------> X -------------------------------------------> Asplenium X orellii (4n)

            ,      (QQQQ)                                                                                                                                                                     (QQFP)

           

           X----------------------------------------------------->Asplenium X helii nothosubsp. lainzii (4n)

            ,                                                                                                (QQCC)

  Asplenium petrarchae subsp. petrarchae(4n)

                  (CCCC)

                                                                                                                                                                                     

                                                                                                                       

  Asplenium azomanes (4n)                                                                

           ,       (AAAA)                                                                                                                                                                    

                                                                                                             

           X-----------------------------------------------------> Asplenium X tubalense (4n)

           ,                                                                                               (QQAA)

 Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens (4n)

            ,     (QQQQ)             

          

           X ----------------------------------------------------> Asplenium trichomanes nothosubsp. lucanum (3n)

            ,                                                                                                (QQN)

  Asplenium trichomanes subsp. inexpectans (2n)

                   (NN)

 

 

Un autre cas particulier sont les hybrides triploïdes, dont la plupart ayant un nombre impair de chromosomes sont stériles en raison de

l'impossibilité de former des gamètes viable au cours de la méiose. Prenez par exemple le cas de Asplenium X reichsteinii (FFP), le

résultat du croisement de Asplenium majoricum (FFPP), avec son père Asplenium fontanum (FF). A la suite de la procédure normale de

la reproduction sexuée, les combinaisons possibles du génome des spores ne seront la plus viables (avortées) par un nombre anormal de

chromosomes,  par une combinaison de gènes incompatible avec la vie ou même l'absence totale de chromosomes. Il ne semble pas être

le chemin sexuel l´utilisé par la présente fougère pour se perpétuer. Alors, pourquoi est-ce que le Asplenium X reichsteinii est si abondant

dans certaines terrasses de la Vallée de Sóller?. Un hybride stérile est généralement solitaire, anecdotique, il meurt sans descendance. Une

explication possible est qu'il saute les règles, en passant de long la méiose (apoméiose), comme nous l'avons vu précédemment avec les

tetraploïdes, avec la production de gametophytes triploïdes sans réduction du genome, et aussi il saute la fertilisation utilisant autre

stratégie de reproduction asexuée , l´Apomixie gamétophytique, une mutation qui permet la croissance d'une fougère à partir d'une

cellule somatique adulte d´un gametophyte par parthénogenèse. Le fils a exactement le même génome que sa mère, il est un clone identique.

Avec cette double stratégie, avec deux mutations qui affectent le processus de reproduction, est parfaitement possible d'avoir des fils

clones, copies identiques de la fougère-mère.

 

 

Fougère Diploïde                                              Fougère Tetraploïde

( 2n = 72 chromosomes)                                                                                        ( 2n = 144 chromosomes )

                V                                                                                                                            V

                V                                                                                                                            V

                V                                                                                                                            V

         méiose                                                                                   méiose

           V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

 Spores Haploïdes                                                                 Spores Diploïdes

( n = 36 chromosomes )                                                                                        ( n = 72 chromosomes )

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

     germination                                                                           germination

           V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

Gamétophytes Haploïdes                                                    Gamétophytes Diploïdes

   ( n = 36 chromosomes )                                                                  ( n = 72 chromosomes )

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

               V                                                                                                                             V

                                                              HYBRIDATION INTERSPÉCIFIQUE                     

 Gametes Haploïdes --------------------------X --------------------Gametes Diploïdes

  ( oóspheres et antherozoïdes )                                                                             ( oóspheres et antherozoïdes )

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                             fécondation

                                                              ( 36 * 72 )

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                                                                          V

                                       Sporophyte Triploïde

                                         ( Fougère triploïde avec 2n =108 chromosomes )

                                                                      V                                            V

                                                                      V                                            V

                                                                      V                                            V

                                                       méiose non viable                             V

                                                                                                                    V

                                                                                                           apoméiose

                                                                                       V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                         Spores Triploïdes (triplospores)

                                                                        ( 2n = 108 chromosomes )

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                       germination

                                                                                       V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                               Gamétophytes Triploïdes

                                                                          ( 2n = 108 chromosomes )

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                                    V

                                                                                                  Gametes Triploïdes

                                                                      ( oóspheres et antherozoïdes )

                                                                                                    V                                 V

                                                                                                    V                                 V

                                                                                                    V                                 V

                                                                                  fécondation  non viable             V

                                                                                                                                        V

                                                                                                                apomixie gamétophytique

                                                                          ( croissance d´une cellule somatique du gamétophyte )

                                                                                                                                         V

                                                                                                                                         V

                                                                                                                                         V

                                                                                                                    Sporophyte Triploïde

                                                                                        ( 2n = 108 chromosomes---> fougère identique de sa mère = fougère clonique )

 

 

Asplenium majoricum, un des plus célèbres hybrides, a été décrite pour la première fois dans la Vallée de Sóller en 1911 et lui ont

donné le nom de Majorque, car à première les botanistes ont pensée qu´il est endémique à l'île, mais plus tard a également été constaté

dans la Communauté Valencienne et plus récemment dans le sud de la Catalogne. Cette petite fougère a une grande promiscuité et elle

a été rétro-hybridée avec son père Asplenium fontanum, donnant lieu à  l´hybride triploïde Asplenium X reichsteinii, très vigoureux,

fronds légèrement pendants et plus semblable à son grandpère et père, avec lequel il partage 66% du génome; avec l´autotétraploïde

naturel Asplenium petrarchae ssp. petrarchae, donnant lieu à l'hybride Asplenium X sollerense, qui paraît une A. majoricum géante

avec les frondes élargies et pendants, pennes grandes et pileuses, couleur vert claire intensif; avec l´autotétraploïde Asplenium

trichomanes subsp. quadrivalens, donnant lieu à Asplenium X orellii, qui à première vue paraît une A. majoricum vigoureuse, avec

les frondes légèrement élargies, pennes sans trichomes et un frappant et brillant rachis noir ou grenat foncé, seulement vert dans la pointe

de la lame et, enfin, avec l´autotétraploïde Ceterach officinarum ssp. officinarum, donnant lieu à le très petit hybride alotétraploïde

Asplenoceterach barrancense, avec un phénotype précisement intermédiaire, qu'il indique sans aucun doute ceux qui sont ses parents.

 

Les deux progeniteurs et son fils hybride croissant dans la même pierre calcaire.

 

                               Asplenium anceps ( Madeira )

                      Asplenium azoricum ( Faial – Açores )

Asplenium azomanes

( Habitat ombragé )

Asplenium azomanes

 ( Habitat ensoleillé )

______________________Asplenium_X_tubalense

____________Asplenium_trichomanes_nothosubsp._lucanum


Un autre hybride parmi les Aspleniaceae que l'on retrouve dans la Vallée de Soller est l´Asplenium azomanes ( pour les botanistes

allemands il est l´Asplenium trichomanes ssp. coriaceifolium ), une fougère qu´a été formée il fait environ 6 millions d'années au cours

du période Messinien, à la fin du Miocène, par hybridation naturelle entre alotétraploïde Asplenium azoricum ( descendant de l´Asplenium

anceps ), qui maintenant ne vit que dans les Îles Açores et un exemplaire du complexe Asplenium trichomanes (peut-être la ssp. hastatum),

lorsque le niveau d'eau de la mer Méditerranée a chuté et elle a était réduit à un petit nombre de lacs très salés, dues à des mouvements

tectoniques des plaques européenne et africaine, qui ont fermé la communication entre l'océan Atlantique et la Méditerranée, formant la

Massif Bétique-Rif, et la région Tyrrhénique formait un continuum avec la Péninsule Ibérique, la Péninsule Italienne, le Sud de la France,

Afrique du Nord et la Région Macaronésienne. Au cours de cette période si sec Asplenium azomanes a colonisé les roches calcaires

orientées au nord et au nord-ouest de cette vaste région. La période Messinien a duré un million d'années et, donc, le niveau d'eau de la mer Méditerranée a de nouveau augmenté, lorsque les plaques tectoniques africaine et européenne sont séparées et ont formé un grand sillon,

le Détroit de Gibraltar, qui a permis l'entrée d'eau de l'océan Atlantique à la mer Méditerranée et la population de la Asplenium azomanes

restait fragmentée en trois régions: les Îles Baléares (Majorque, Ibiza et Formentera), lesquelles ne seront plus des montagnes et sont

devenues des îles, au sud de la Péninsule Ibérique (Cadiz, Malaga, Albacete, Jaen, Murcia et Almeria à l´Espagne et Faro à Portugal) et le

nord du Maroc (depuis Chefchaouen au Rif occidental jusqu'à les rochers qui entourent les Grottes de Chameau dans les Montagnes de

Béni Snassen).

 

 

Il est typique de l´Asplenium azomanes que les pennes moyennes et inferieures ont une petite auricule à la base de chaque penne dirigé

vers le sommet de la fronde, avec un ou deux sores dans l'auricule. Le phénotype de l´Asplenium azomanes change beaucoup comme

l'habitat où elle vive. Si elle vive dans un endroit ensoleillé elle a les pennes grandes, brillantes, convexes, et très très coriacées, établis

à différents niveaux comme un toit. Au contraire, si elle se développe dans un habitat plus sombre, a les pennes plus petites et arrondis,

doux toucher, très séparés les unes des autres et disposés dans le même plan. Ce qui reste inchangé est le rachis qui est toujours très

épaisse, grenat foncé et brillant. De cet hybride ancestrale ont formé deux hybrides alopolyploïdes: un hybride alotétraploïde dans les

îles Baléares, le vigoureux hybride Asplenium X tubalense ( pour les botanistes allemands il est l´Asplenium trichomanes nothosubsp.

barreraense ), le produit traverse entre Asplenium azomanes et Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens et un hybride hexaploïde en

Andalousie, Asplenium  trichomanes nothosubsp. malacitense, par croisement avec Asplenium trichomanes subsp. inexpectans

( j´ai trouvé ce hexaploïde andalouse dans un torrent très ombragé du champ de Cortes de la Frontera, province de Malaga, dans le Parc

Naturel de Los Alcornocales).

 

Asplenium anceps

         v

         v

         X< < < < < < < <  Asplenium ...............?

         v

         v

         v

         v

         v

Asplenium azoricum

         v

         v

         X< < < < < < < < Asplenium trichomanes subsp. hastatum ?

         v

         v

         v

         v

         v

Asplenium azomanes

       v

         v

         X< < < < < < < <  Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens

         v

         v

         v

         v

         v

Asplenium X tubalense


L´autotétraploïde Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, outre les hybrides mentionnés ci-dessus, a produit autres deux fougères

hybrides: l´Asplenium trichomanes nothosubsp. lucanum, hybride triploïde par hybridation  naturelle avec l´Asplenium trichomanes

subsp. inexpectans (diploïde) et l´Asplenium X helii nothosubsp. lainzii, alotétraplode, par croisement avec l´Asplenium petrarchae

subsp. petrarchae (autotétraploïde), qui est un peu comme son cousin l´Asplenium X orellii, mais contrairement à celui-ci qui est glabre,

l'Asplenium X helii nothosubsp. lainzii a trichomes multicellulaires ou poils glandulaires sur le pétiole et la partie proximale du rachis,

dont beaucoup sont ramifiées.

 

Asplenium petrarchae subsp. bivalens

Asplenium fontanum

Asplenium petrarchae subsp. petrarchae

Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens

Asplenium trichomanes subsp. inexpectans

Asplenium trichomanes nothosubsp. malacitense

(Andalousie)


Il y a plus hybrides, la plupart très peu (parfois leur population totale ne dépasse pas deux ou trois exemplaires tout au long de la

Serra de Tramuntana) et très difficile à distinguer, donc je limite mon exposition à laquelle j'ai trouvé et photographié.

 

 

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